自然界很難找到比狗更多樣的動物——常見的寵物犬，如哈士奇、吉娃娃、牛頭梗、杜賓之間長相差距極大，而長相相似的比熊犬和愛爾蘭獵狼犬，前者的體重只有后者的2%，如此巨大的種內差異在哺乳動物中絕無僅有。很多寵物愛好者也許都有這樣的疑問，同樣是寵物，貓除了毛色外看起來都差不多，為什么狗的樣子卻千差萬別？?

狗為什么會有這么高的多樣性？生物學的解釋集中于狗的遺傳學特點，如單基因性狀多、重復序列多等，本來就具有很高的可塑性。不過，就連這些遺傳特點本身，也大都是人類培育的功勞。

并肩奔跑的的愛爾蘭獵狼犬和比熊犬

粗暴的選育

馴化之初，狗的長相就和它的祖先拉開了距離。

狗的學名是“家犬”（Canislupusfamiliaris），是犬科犬屬物種灰狼（Canislupus）被人類馴養(yǎng)后形成的亞種。灰狼善于跟蹤，性格機警，是狩獵的好幫手；強烈的領地意識和警戒性的嚎叫聲也能提供警報；更重要的是它高度的社會性，為了成功捕食往往組成5到11只的小社群，習慣于服從命令。

現(xiàn)存最早的家犬化石，1873發(fā)現(xiàn)于瑞士的Kesslerloch洞穴，是一枚右側上頜骨，距今1.45萬年，與2/3的現(xiàn)代狗有親緣關系

黃石公園內被上級教訓的灰狼

但并非所有灰狼都能融洽合作，那些對人類富于攻擊性的個體仍然會被殺掉，這在基因層面產(chǎn)生了強烈的選擇壓力——哺乳動物對人的畏懼與攻擊受腎上腺素控制，而分泌這種激素的腎上腺髓質分化自游離的神經(jīng)嵴細胞——它們是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的副產(chǎn)物，面部頭骨、牙齒，以及全身體表的黑色素細胞也都由它們分化而成。

脊椎動物胚胎發(fā)育早期神經(jīng)板內卷為神經(jīng)管，并產(chǎn)生神經(jīng)嵴細胞的過程

于是，在馴養(yǎng)過程中，因神經(jīng)嵴細胞發(fā)育障礙而待人溫順的個體就會被篩選出來，附帶產(chǎn)生了頭骨縮短、牙齒變小、體表花斑、尾巴卷曲等特點。另外，狗馴化后生存壓力大幅減輕，原本不適合野外生存的基因突變此時已無關緊要，這讓它得以積累各種基因突變。比如威爾士柯基犬、巴吉度獵犬和臘腸犬標志性的短腿，其實都是軟骨發(fā)育異常的癥狀。

威爾士柯基犬、巴吉度獵犬和臘腸犬

除了人類的庇護，狗的豐富功能也影響了它的體態(tài)。根據(jù)美國犬業(yè)協(xié)會的分類，狗的一級品種包括?犬、槍獵犬、狩獵犬、家庭犬、工作犬、畜牧犬、玩賞犬7大類，為了讓它們更好地工作，在遺傳學出現(xiàn)之前世界各地就進行了簡單的育種嘗試。

不過，人類對生物性狀的觀察比自然選擇粗陋得多，只有非常顯著的性狀才能被及時發(fā)現(xiàn)，于是越是遺傳效應顯著的基因越可能被篩選出來，尤其那些一出現(xiàn)就能決定一個性狀的基因，如沙皮狗松垮的皮膚就是粗暴篩選的產(chǎn)物。據(jù)統(tǒng)計，現(xiàn)代家犬如此豐富的表型多樣性，竟只需大約50個基因就能操縱——從理論上講，臘腸犬只需改變少數(shù)幾個基因就能在外觀上變成杜賓犬。

美國犬業(yè)協(xié)會的家犬品種劃分：從左至右逐行依次是?類犬、槍獵犬、狩獵犬、家庭犬、工作犬、畜牧犬、玩賞犬

不僅如此，人工選育還可以在多基因性狀中篩選出壓倒性的上位基因——狗的15號染色體上有一個獨特的堿基突變，能削弱胰島素樣生長因子1的功能，讓幼年狗發(fā)育停滯，從而壓倒其它基因，決定性地表現(xiàn)出小體型。這個基因很早就被無意識地篩選出來，塑造了如今絕大多數(shù)的小型犬，比熊犬與愛爾蘭獵狼犬體型上的巨大差異就是這個原因。

雜交的純種

狗的選育過程中，出力最多、影響最深的是歐洲的貴族們。

在近代歐洲，狩獵不僅需要昂貴的狩獵器材，還需要大片的獵場，是貴族身份的標志。英國人在17世紀《獵物法案》中明確規(guī)定，除非擁有足夠的土地，任何人都不許狩獵野鹿、野兔；飼養(yǎng)獵犬也是這些人的特權，僭越者要被處以罰款、拘役甚至絞刑。

《涉過溪流的獵犬們》（Houndscrossingastream），英國風俗畫家喬治·基爾伯恩（GeorgeGoodwinKilburne，1839-1924）繪于1905年，畫面上是貴族飼養(yǎng)的幾十頭英國獵狐犬（EnglishFoxhound）

貴族常常為了具體的狩獵目標“定制”特種獵犬。他們在不同犬種身上找到需要的性狀后，先通過雜交組合在一起，再對子代中行理想的個體近緣交配，以獲得穩(wěn)定的性狀。而要保持這些優(yōu)良性狀就必須持之以恒地在同一個品系內部交配，這就是“純種犬”的由來。

比如18世紀德國選育出的臘腸犬，雜交自英、法、德三國的獵犬和?犬，名字“Dachshund”就是德語里的“獵獾”，每一個特征都為獵獾量身訂做——小短腿方便鉆進獾的洞穴里；修長的身形可以容納更大的肺，長吻意味著更大的鼻腔，保證長途奔跑時的代謝速率；松軟的皮膚即便被獾咬住也不會受多大傷害——還有一條強健的長尾巴，臘腸犬咬住獵物時，獵人可以把它們從洞穴中輕松拽出。

一條黑色臘腸犬

英國工業(yè)革命也導致了更多“純種犬”的誕生——資本的迅速積累催生出大批沒有爵位的新貴族，他們?yōu)榱藦浹a家譜的缺憾，往往要用“純種犬”宣示血統(tǒng)。由于當時鑒定狗的品種單純依靠外觀，性狀獨特就意味著血統(tǒng)純正，各種長相新奇的狗大批出現(xiàn)。

新貴族急于炫耀的心理讓狗獲得了空前的影響力——1859年，世界首次正式狗展在紐卡斯爾召開；美國紐約在1877年開創(chuàng)了延續(xù)至今的威斯敏斯特狗展，超過1200條狗參與評選；1891年，克拉夫特狗展開幕，囊括所有家犬品種，有2500條名犬登記在冊，時至今日已成為全球最盛大的狗展。

克拉夫特狗展在1891年首次舉辦時的盛況

與狗展伴隨出現(xiàn)的是犬業(yè)協(xié)會，它們?yōu)槿N評比制定了非常精細的標準，例如1886年對蘇格蘭牧羊犬就規(guī)定到：“頭部楔形；臉從耳到鼻逐漸變細；雙耳3/4直立；杏仁眼，大小適中。”這導致許多原本不被重視的性狀成為品種劃分的依據(jù)，直接豐富了狗的品種。

蘇格蘭地區(qū)的?犬原本用來清理狐貍和老鼠之類的害獸，只根據(jù)毛發(fā)長短粗略地分為兩種，但到了19世紀，良種的凱恩?被認為應當具有深色的毛皮，育犬師就將白色幼犬全部“處理掉”，又偏有人喜歡收集白色凱恩?，于是培育出了西部高原白?。

西部高原白和棕黑色的凱恩

由于犬業(yè)協(xié)會有認定新品種的資格，育犬師為了注冊入會，往往加倍努力地組裝新奇樣式。典型如牛頭?，該品種最初親本是英國白?和牛頭犬，為了提升體態(tài)和動作，融入了大麥町、靈緹、西班牙指示犬、獵狐犬和惠比特犬的血統(tǒng)，為削弱眉弓融入了蘇俄牧羊犬和柯利犬的血統(tǒng)，深色和雜色的個體又因毛色被淘汰，在此基礎上獲得了外觀接近牛頭犬、?犬和大麥町的三個類型，通過近緣雜交獲得了平衡的性狀。

20世紀初的牛頭和21世紀初的牛頭

牛頭?的選育再一次證明了人工選擇在基因層面的強大壓力——比較它們一個世紀以來基因的變化，會發(fā)現(xiàn)編碼現(xiàn)代牛頭?成骨特異性轉錄因子2的基因比70年前少了一個重復單元，導致上頜骨的上表面生長迅速而強烈下彎。

三個牛頭的頭骨，分別取自1931年、1950年和1976年

精細的評選標準刺激育種商不斷繁育更加“完美”的犬種，與之相關的交易、配種、飼料、用具、美容、訓練、醫(yī)療、殯葬等被整合成一個完整的產(chǎn)業(yè)鏈，成為家犬品種選育的強勁動力。同時，對“純種”的追求也導致了大量的“犬道災難”——除拋殺幼犬以外，有些育犬師為了滿足品種標準，還會給狗修剪耳朵、切掉腳趾和尾巴，比如伊麗莎白二世鐘愛的“彭布羅克”型柯基犬就沒有尾巴，直到2007年斷尾行為才在英國全面禁止。

英國女王維多利亞二世和她的威爾士柯基犬

截至2014年，對狗斷尾和剪耳在世界范圍內的立法情況：深藍色為無約束；淺藍色為僅限獸醫(yī)操作；肉色為禁止剪耳；橙色為禁止以美容為目的操作；紅色為除個別特例外全面禁止；灰色為立法空白

純種的尷尬

割耳斷尾只是一時之痛，純種狗更大的悲劇是強行雜交帶來的基因缺陷。

為獲得穩(wěn)定性狀，育犬師大都采取近緣交配的方法，造成了致病基因的富集——在人類身上發(fā)病率只有千分之幾的遺傳病，“血統(tǒng)純正”的家犬品系內卻可能覆蓋百分之幾十的個體。幾乎所有純種狗都有獨特的遺傳病，拉布拉多的髖關節(jié)結構不良、德國牧羊犬的脾臟腫瘤、吉娃娃的腦積水都是寵物主人常常面臨的難題。

遺傳病并非無法解決，現(xiàn)代遺傳學和醫(yī)學為人類彌補過失提供了豐富手段。迪士尼電影《101忠狗》中聞名于世的大麥町，所有純種個體都因基因缺陷不能合成尿酸酶，成年后會出現(xiàn)痛風、高尿酸血癥和各類腎病，對此，美國醫(yī)生羅伯特·沙伊伯勒啟動“大麥町—指示犬回交項目”，雜交出了外表與大麥町毫無差別的健康品種。

但純種狗的基因缺陷并不僅僅體現(xiàn)在遺傳病，體現(xiàn)純種特征的身材樣貌同樣能帶來痛苦，比如純種的英國斗牛犬腦袋巨大、屁股窄小，甚至無法自然交配，只能靠人工授精，生育時更是無比困難，絕大多數(shù)都要靠剖腹產(chǎn)。

2008年BBC播出紀錄片《純種狗曝光》，披露了基因缺陷給純種狗造成的種種悲劇，當年年底，BBC宣布中止轉播全世界規(guī)模最大的Crufts賽狗會，以避免通過電視畫面強化對“純種”特征的認同。輿論壓力之下，英國純種狗協(xié)會修訂了209種狗的培育標準，其中斗牛犬的腦袋縮小，四肢增長，身材也苗條了很多。

幸福的大麥町一家，希望未來的小狗遠離一切病痛

“純種”特征的淡化自然會使狗的體貌不斷趨同，不過，中國仍在為狗的多樣性做出努力。

上世紀90年代之后，中國出現(xiàn)養(yǎng)狗潮，目前僅北京一地每年養(yǎng)狗費用就達6億元，犬業(yè)協(xié)會也在2006年成立。大量名犬品種引入國內，動物立法卻一直空白——歐美國家被獸醫(yī)判斷有遺傳病和明顯缺陷的犬只禁止交配，而中國的犬只配種完全自由，這導致中國可能不但有世界上最豐富的犬種，也會有最多樣的犬類疾病。

（作者：劉大可）